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耦合前包钦格复合体神经元中复杂混合簇放电的动力学

赵雅琪 刘谋天 赵勇 段利霞

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耦合前包钦格复合体神经元中复杂混合簇放电的动力学

赵雅琪, 刘谋天, 赵勇, 段利霞

Dynamics of mixed bursting in coupled pre-Bötzinger complex

Zhao Ya-Qi, Liu Mou-Tian, Zhao Yong, Duan Li-Xia
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  • 位于新生和成年哺乳动物延髓腹外侧区的前包钦格复合体被认为是呼吸节律产生的中枢. 正常状态下呼吸节律是均匀而整齐的, 而病理状态下呼吸节律会发生变化, 因此研究呼吸节律产生的动力学机制及其控制有重要意义. 本文基于前包钦格复合体中胞体-树突耦合神经元模型, 利用相平面分析、分岔分析、快慢动力学分析以及ISI (峰峰间期)分岔序列等方法, 研究了在钙离子动力学及LIP3 (内质网泄漏渗透率)的影响下, LIP3的变化对耦合前包钦格复合体神经元放电节律的重要影响, 并研究了模型中反相簇放电的模式及其转迁机制. 结果表明, 钙的周期性波动是混合簇放电产生的关键因素, 但不是混合簇放电产生的必要条件. 本文的研究方法也可以应用于其他多时间尺度的神经系统中.
    The pre-Bötzinger complex, which is located at a ventrolateral medulla of human and mammal, is considered to be the center for the generation of respiratory rhythms. In a normal state, the respiratory rhythm is uniform and orderly. Otherwise, the respiratory rhythm will change to a pathological state. Therefore, the monitoring of respiratory rhythm is of great significance in monitoring the health. In this paper, according to a two-coupled model of pre-Bötzinger complex with calcium ion current, we investigate the generation and transition mechanism of anti-phase bursting synchronization by using phase-plane analysis, bifurcation and fast-slow decomposition. It is found that the pre-Bötzinger complex model can exhibit mixed bursting when calcium ion concentration is at steady state, which indicates that the oscillation of calcium is not a necessary condition for the generation of mixed bursting. This is quite different from the results obtained in previous studies, indicating that the mixed bursting is caused by the periodic fluctuations of calcium. The methods used in this paper can provide a new idea for investigating the dynamics of mixed bursting, and it can also be applied to the study of other neuronal systems on a multiple time scale.
      通信作者: 段利霞, duanlx@ncut.edu.cn
    • 基金项目: 国家自然科学基金(批准号: 11872003)和北方工业大学“特色学科建设”项目(批准号: 110052972027/014)资助的课题
      Corresponding author: Duan Li-Xia, duanlx@ncut.edu.cn
    • Funds: Project supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 11872003) and the Technology Research Fund Program for Key Discipline of North China University, China (Grant No. 110052972027/014)
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  • 图 1  参数${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$变化时树突子系统(方程(5)和方程(6))的动力学 (a) $ [{{\rm{IP}} _3}] = 1.2 \; {\rm{{\text{μ}} mol/L}} $时的单参数分岔, 其中黑色曲线表示平衡点, 红色曲线表示周期轨道的最大值和最小值; ${{\rm{F}}_1}$, ${{\rm{F}}_{\rm{2}}}$表示平衡点的鞍结分岔; ${\rm{HB}}$表示Hopf分岔; (b) 极限环的变化周期; (c) 极限环的变化频率. 参数值见附录A

    Fig. 1.  Dynamics of the dendritic subsystem with parameter ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$: (a) One-parameter bifurcation of dendritic subsystem with $ [{{\rm{IP}} _3}] = 1.2 \; {\rm{{\text{μ}} mol/L}} $. Black curve indicates equilibrium points and red curve indicates maximum and minimum values of periodic orbits respectively. ${\operatorname{F} _1}$ and ${\operatorname{F} _2}$ are the fold bifurcation points, ${\rm{HB}}$ is the Hopf bifurcation. (b) Changes of period of limit cycle with the parameter ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$. (c) Changes of frequency of limit cycle with the parameter ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$. Defaulted parameter values are shown in Appendix A.

    图 2  树突子系统 (方程(5)和方程(6))的动力学分析 (a) 单参数分岔, 其中$ [{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}] = 1, 1.05, 1.1, 1.2 \; {\rm{{\text{μ}} mol/L}} $; (b) $({L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}, $$ [{{\rm{IP}} _3}])$平面上的双参数分岔, 分岔曲线包括平衡点的鞍结分岔($f$), Hopf分岔(hb)和不变圆上的鞍结分岔($snic$); (c) 图(b)的部分放大图

    Fig. 2.  Dynamics analysis of the dendritic subsystem: (a) One-parameter bifurcation with$ [{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}] = 1, 1.05, 1.1, 1.2 \; {\rm{{\text{μ}} mol/L}} $, respectively. (b) Two-parameter bifurcation with $[{{\rm{IP}} _3}]$ and ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$ as parameters. The bifurcation curves represent fold bifurcation ($f$), Hopf bifurcation (hb) and the saddle-node on invariant circle bifurcation ($snic$) of equilibrium points. (c) Enlargement part of panel (b).

    图 3  反相簇放电模式 (a) $ {L}_{{\rm{IP}}_{3}}=0\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{-1}$; (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.1\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$; (c) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.4\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$; (d) $ {L}_{{\rm{IP}}_{3}}=0.5\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{\rm{-1}}$; (e) ${L}_{{\rm{IP}}_{3}}= $$ 3\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{-1}$; (f) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 15\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

    Fig. 3.  Anti-phase bursting of the system: (a) $ {L}_{{\rm{IP}}_{3}}=0\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{\rm{-1}}$; (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.1\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$; (c) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.4 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$; (d) ${L}_{{\rm{IP}}_{3}}= $$ 0.5\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{\rm{-1}}$; (e) $ {L}_{{\rm{IP}}_{3}}=3\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{\rm{-1}}$; (f) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 15\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$.

    图 4  (a) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$变化时膜电位$ {V}_{1} $对应的${\rm{ISI}}$分岔序列; (b) 纵坐标${\rm{ISI}}$取对数对应的分岔图; (c), (d) 图(a)的部分放大图

    Fig. 4.  (a) ${\rm{ISI}}$ diagram of membrane potential ${V_1}$ with parameter ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$; (b) logarithm as ordinate of ${\rm{ISI}}$ for panel (a); (c), (d) partially enlarged diagram of panel (a).

    图 5  反相簇放电的快慢分岔分析 (a), (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$; (c), (d) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.1 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$; (e) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.4 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$; (f) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = $$ 0.5 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$

    Fig. 5.  Fast-slow bifurcation analysis of anti-phase bursting with (a), (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$; (c), (d) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.1\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$; (e) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = $$ 0.4 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$; (f) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.5 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$.

    图 6  ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} $取不同值时反相簇放电的双参数$({h_1}, \; {g_{{\rm{CA}}{{\rm{N}}_{{\rm{Tot}}1}}}})$分岔分析 (a) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = $$ 0.4\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$; (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.5 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$; (c) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 3 \;{\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$

    Fig. 6.  Two-parameter bifurcation of the anti-phase bursting in $({h_1}, \; {g_{{\rm{CA}}{{\rm{N}}_{{\rm{Tot}}1}}}})$-plane with different $ {L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} $: (a) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = $$ 0.4\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$; (b) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 0.5\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{{\rm{ - 1}}}}$; (c) ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}} = 3\; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$.

    图 7  (a) $ {L}_{{\rm{IP}}_{3}}=0\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{-1}$时反相簇放电的快子系统在$({h_1}, {n_1}, {V_1})$空间中的分岔结构图; (b) 图(a)的部分放大

    Fig. 7.  (a) Bifurcation structure of the fast subsystem of anti-phase bursting in $({h_1}, {n_1}, {V_1})$ space with ${L}_{{\rm{IP}}_{3}}= $$ 0\;{\rm{PL}}\cdot {\rm{s}}^{-1}$; (b) partial enlargement of panel (a).

    图 8  ${h_1} = 0.279$时, 系统的稳定焦点、稳定和不稳定的极限环 (a) $({n_1}, {s_1}, {V_1})$空间; (b) $({n_1}, {V_1})$平面

    Fig. 8.  Stable focus, stable and unstable limit cycle in (a) $({n_1}, {s_1}, {V_1})$-space, (b) $({n_1}, {V_1})$-plane.

    表 1  不同$[{{\rm{IP}} _3}]$下树突子系统中关键点的${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$的值

    Table 1.  Values of ${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$ of the key points at different $[{{\rm{IP}} _3}]$ values.

    $[{{\rm{IP}} _3}]$的取值/
    (μmol·L–1)
    ${\rm{SNIC}}$${\rm{Hopf}}$稳定极限环所在
    区域${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$
    $1 $$0.2789$$20.8584$$[0.2789, 20.8584]$
    $1.05$$0.2239$$19.3199$$[0.2239, 19.3199]$
    $1.1 $$0.1842$$17.6358$$[0.1842, 17.6358]$
    $1.2$$0.1317$$13.9694$$[0.1317, 13.9694]$
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    表 A1  理论模型中的参数值

    Table A1.  Parameter values used in the theoretical model

    参数参数值参数参数值参数参数值
    ${C_{\rm{m}}}$$ 21 \; {\rm{ {\text{μ} } F} }$${g_{{\rm{Na}}}}$$28 \; {\rm{nS}}$${L_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$${\rm{varied, } } \;{\rm{PL} } \cdot { {\rm{s} }^{ - 1} }$
    ${E_{{\rm{Na}}}}$$50 \; {\rm{mV}}$${g_{\rm{K}}}$$11.2 \; {\rm{nS}}$${P_{{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}}}$$31000 \; {\rm{PL}} \cdot {{\rm{s}}^{ - 1}}$
    ${E_{\rm{K}}}$$ - 85 \; {\rm{mV}}$${g_{{\rm{Nap}}}}$$15 \; {\rm{nS}}$${K_{\rm{l}}}$1.0 μmol/L
    ${E_{\rm{L}}}$$ - 58 \; {\rm{mV}}$${g_{ {\rm{tonic \text- e} } } }$$0.4 \; {\rm{nS}}$${K_{\rm{a}}}$0.4 μmol/L
    ${E_{ {\rm{syn \text- e} } } }$$0 \; {\rm{mV}}$${g_{{\rm{CAN}}}}$$0.7 \; {\rm{nS}}$${V_{{\rm{SERCA}}}}$$400 \; {\rm{aMol}} \cdot {{\rm{S}}^{ - 1}}$
    ${\theta _m}$$ - 34 \; {\rm{mV}}$${g_{ {\rm{syn \text- e} } } }$$9 \; {\rm{nS}}$${E_{{\rm{SERCA}}}}$0.2 μmol/L
    ${\theta _n}$$ - 29 \; {\rm{mV}}$${g_{\rm{L}}}$$11.2 \; {\rm{nS}}$$A$$0.001 \; {({\rm{ {\text{μ} } mol} }/{\rm{L)} }^{ - 1} } \cdot {\rm{m} }{ {\rm{s} }^{ - 1} }$
    ${\theta _{mp}}$$ - 40\; {\rm{mV}}$${\sigma _{\rm{s}}}$$ - 5 \; {\rm{mV}}$${K_{{\rm{d}}}}$0.4 μmol/L
    ${\theta _h}$$ - 48 \; {\rm{mV}}$${\sigma _n}$$ - 4 \;{\rm{mV}}$${K_{{\rm{CAN}}}}$0.74 μmol/L
    ${\alpha _{\rm{s}}}$0.2 ms-1${\sigma _{mp}}$$ - 6 \; {\rm{mV}}$${n_{{\rm{CAN}}}}$$0.97$
    ${\bar \tau _{\rm{s}}}$5 ms${\sigma _h}$$5 \; {\rm{mV}}$$[{\rm{I}}{{\rm{P}}_3}]$varied, μmol/L
    ${\bar \tau _h}/\varepsilon $10000 ms${\theta _s}$$ - 10 \; {\rm{mV}}$${[{\rm{Ca}}]_{{\rm{Tot}}}}$1.25 μmol/L
    ${\bar \tau _n}$10 ms${\sigma _m}$$ - 5 \; {\rm{mV}}$${f_m}$$0.000025 \; {\rm{P}}{{\rm{L}}^{ - 1}}$
    $\sigma $$0.185$
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出版历程
  • 收稿日期:  2021-01-14
  • 修回日期:  2021-02-17
  • 上网日期:  2021-06-17
  • 刊出日期:  2021-06-20

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