中华白海豚声接收通道

张闯; 宋忠长; 张宇

doi:10.7498/aps.69.20200958

摘要

Abstract

作者及机构信息

Authors and contacts

文章全文

1. 引　言
2. CT扫描和重建
3. 模型构建与理论方法
4. 数值模拟
5. 讨论和结论

参考文献

施引文献

摘要

中华白海豚依靠其回声定位系统进行导航与目标探测. 本文利用计算机断层扫描、超声测量与数值模拟研究中华白海豚声呐系统声接收过程. 计算机断层扫描结果表明, 中华白海豚声接收系统位于下颌区域. 声接收通道主要包含下颌骨内侧脂肪、下颌骨外侧脂肪、下颌骨与听小骨. 数值模拟结果表明, 中华白海豚的声接收通道具有多样性. 声波可沿着下颌骨传播至下颌内部脂肪, 并随后传导至听小骨处. 声波还可以通过下颌骨外侧脂肪进入声接收系统. 声接收通道的多样性表明中华白海豚声呐系统的复杂性, 探究声接收工作原理能加深下颌脂肪与下颌骨等多相介质形成的系统对声传播的控制, 可为人工声接收系统设计提供新思路.

关键词:

Abstract

The Indo-Pacific humpback dolphins (Sousa chinensis) are nearshore odontocetes, distributed in tropical and sub-tropical oceans. This species has been studied to unveil its ability to echolocate. Indo-Pacific humpback dolphin, like its Odontocetes companion, relies on echolocation system to navigate and detect targets, which contains a sound transmitting system in the forehead and a sound reception in the jaw. Their soft tissues present gradient sound speed and density distributions in the forehead. Solid skull, air structures and soft tissues form a natural multi-phase meta-material to modulate sounds into energy focused beams. This multi-phase property is also applied to the hearing system as revealed in current papers. Here in this work, the physical mechanism of sound reception in the Indo-Pacific humpback dolphin is studied by using the computed tomography (CT) scanning, physical measurements and numerical simulation. Hounsfield units (HUs) of the forehead tissues are extracted from CT scanning results. A linear relationship is revealed between HU and sound speed, HU and density, which are combined with HU distribution to reconstruct the sound speed and density distribution of the sound reception system. The CT scanning shows that the sound reception system located at lower head is composed of external mandibular fat, internal mandibular fat, mandible and hearing bones. Model of sound reception system is developed on the basis of CT scanning results and used in subsequent simulations. The physical process of sound reception reveals that the hearing system can guide sounds through variable pathways to reach hearing bones. Sounds can enter into the reception system along the acoustic pathways composed of mandible, external mandibular fat and internal mandibular fat. Mandibular fat and mandible form a unique sound pathway. In addition, another pathway which is composed of external mandibular fat, pan bone and internal mandibular fat can lead the sound to propagate and finally arrive at hearing bones. The diversity of acoustic pathways is applicable to a range of frequencies from 30 to 120 kHz. The variability of acoustic pathways in Indo-Pacific humpback dolphin shows the complexity of its biosonar system. The anatomy and simulation results can deepen our understanding of the mechanism of echolocation of Indo-Pacific humpback dolphin and provide references for designing man-made sound reception devices.

Keywords:

PACS:

73.22.-f	(Electronic structure of nanoscale materials and related systems)
73.50.Dn	(Low-field transport and mobility; piezoresistance)
72.20.Fr	(Low-field transport and mobility; piezoresistance)

作者及机构信息

厦门大学海洋与地球学院, 水声通信与海洋信息技术教育部重点实验室, 厦门　361000

通信作者: 张宇, yuzhang@xmu.edu.cn

基金项目: 国家重点研发计划(批准号: 2018YFC1407504)和国家自然科学基金(批准号: 41676023, 41276040)资助的课题

Authors and contacts

Key Laboratory of Underwater Acoustic Communication and Marine Information Technology, Ministry of Education, College of Ocean and Earth Sciences, Xiamen University, Xiamen 361000, China

Corresponding author: Zhang Yu, yuzhang@xmu.edu.cn

Funds: Project supported by the National Key R&D Program of China (Grant No. 2018YFC1407504) and the National Natural Science Foundation of China (Grant Nos. 41676023, 41276040)

文章全文

1. 引　言

中华白海豚(Sousa chinensis)是依靠声波进行回声定位的中小型齿鲸生物^[1,2]. 中华白海豚栖息于河口内湾, 生活区域与人类海上活动区域高度重叠^[2-4]. 人类活动对中华白海豚的生存已造成不良影响, 20世纪80年代以来, 中华白海豚数量骤减^[5,6]. 20世纪90年代以来, 中华白海豚已被列为国家一级保护动物, 属于国际自然保护联盟清单的近危物^[7].

数值模拟与实验测量均表明了中华白海豚能够通过其发射系统将回声定位脉冲信号的能量进行聚焦, 调控成声波波束^[8－11]. 海豚的回声定位发射系统位于其前额而声接收系统位于下颌^[1]. 前额发射系统中软组织、上颌骨与气体机构组成天然声学超材料, 调控回声定位脉冲形成波束^[12]. 中华白海豚前额的软组织包含额隆、肌肉与结缔组织, 组成声速、密度呈梯度分布的结构^[13,14]. 海豚的声接收系统与发射系统类似, 也存在不同声速、密度的组织结构, 将声波耦合进入听觉通道.

海豚声接收系统位于下颌, 是实现回声定位功能至关重要的组成部分. 数值模拟与实验测量表明海豚的声接收通道具有多样性^[15]. Purves等^[16,17]的研究表明声波是通过外耳道进入海豚听觉系统, 尤其在低频声波的接收中起着关键作用. 而Norris^[18]指出声波是从下颌骨外部脂肪进入海豚, 随后穿过盘骨区域进入下颌骨内部脂肪, 并最终传到听小骨处, 该声接收通道被称为“Jaw hearing”接收通道. Bullock等^[19]实验测量侧面证明了Norris的理论, 实验表明在海豚的下颌区域与扬声器之间插入纸板或橡胶板时, 下颌区域的声接收效率会明显降低. 生理电位测量与声学行为实验表明声刺激放置在海豚的下颌骨区域时, 其听觉灵敏度高于其他区域^[20,21]. Varanasi和Malins^[22]从声阻抗匹配角度出发探究Norris等的“Jaw hearing”, 并指出海豚下颌脂肪的声阻抗与水相近. 这种阻抗匹配能够增强声信号从水中传播到海豚的声接收通道时的能量传递. Norris的“Jaw hearing”理论加深了人们对海豚声接收过程的理解.

后期的研究表明, 声信号可从多个通道进入海豚声接收系统, 包括从喙部尖端以及下颌骨之间的软组织区域^[22-25]. 数值模拟表明, 齿鲸确实存在以下颌骨骨质结构, 即喙部为接收起点的通道. 在该声接收通道中, 声波从下颌骨之间的软组织进入齿鲸生物内部并往后传播至下颌骨内部脂肪, 最终到达听小骨, 进入内耳^[24,26]. 国内关于海豚声接收的研究侧重于听觉曲线测量^[27-30], 发现海豚的听力随着年龄增大会减弱. 海豚声接收研究涉及多个传播通道, 而这些通道均利用声速、密度各异的软组织结构和固体结构组成多相复合体传输声波.

本文以中华白海豚为研究对象, 从解剖结构研究、计算机断层扫描(computed tomography, CT)与数值模拟探究其声接收过程, 旨在加强了解对该物种声接收过程的了解.

2. CT扫描和重建

2015年3月14日, 一头雌性中华白海豚(Sousa chinensis)在福建省泉州市水域被发现搁浅死亡. 该样本在–25 ℃下冷冻保存. 2015年5月23日, 中华白海豚的头部被取下, 送往厦门市中山医院影像科进行CT扫描. 厦门中山医院影像科的CT扫描仪型号为GE Light Speed VCT 64 Slice CT Scanner, X射线投照条件为120 kV × 600 mA, 图像分辨率为512 × 512像素, 扫描层间距为0.625 mm. 图1为中华白海豚的接收系统位于头部的下颌区域. 图1(a)给出了中华白海豚头部的重建结果, 以及下颌区域的声接收系统在水平截面(图1(b))与垂直截面(图1(c))的二维截面, 结果显示声学脂肪、下颌骨与听小骨组成声接收通道. 其中, 声学脂肪中的下颌骨外部脂肪连接下颌骨与皮肤, 而下颌骨内侧脂肪连接下颌骨与听小骨. 下颌骨内侧脂肪与下颌骨外侧脂肪围绕着盘骨呈内外分布, 下颌骨内侧脂肪填充下颌骨后侧的腔体. 下颌骨、下颌骨内侧脂肪与听小骨在空间上前后相连.

$图 1 (a) 中华白海豚头部三维重建; (b) 中华白海豚声接收系统水平截面; (c) 中华白海豚声接收系统垂直系统\r\nFig. 1. (a) Reconstruction of Indo-Pacific humpback dolphin head in three dimensions; (b) sound reception system in horizontal plane; (c) sound reception system in vertical plane.$

图 1 (a) 中华白海豚头部三维重建; (b) 中华白海豚声接收系统水平截面; (c) 中华白海豚声接收系统垂直系统

Fig. 1. (a) Reconstruction of Indo-Pacific humpback dolphin head in three dimensions; (b) sound reception system in horizontal plane; (c) sound reception system in vertical plane.

下载: 全尺寸图片幻灯片

通过CT影像数据可以读取其CT扫描结果单位, 亨氏单位(Hounsfield unit, HU). 通过实体解剖可获取中华白海豚回声定位系统的软组织样本, 结合超声测量可获取软组织的声速, 进而重建出中华白海豚整个回声定位系统的声速分布^[13]. 中华白海豚的软组织样本数量有限, 无法覆盖整个头部. 实际测量中, 首先利用CT影像数据获取中华白海豚整个头部的HU分布, 如图1(b)与图1(c)所示. 解剖过程中, 详细记录海豚皮肤的厚度、海豚头部回声定位系统组织样本的尺寸. 随后, 根据记录在CT影像中定位样本, 读取样本HU值. 将样本的HU值与样本的声速、密度进行回归分析, 获取HU与声速、HU与密度之间的关系. 此后, 根据HU分布以及HU与声速、HU与密度之间的关系, 重建整个中华白海豚头部的声速、密度分布.

图2展示了中华白海豚声接收系统在水平截面(xz截面)和垂直截面(yz截面)声速、密度分布. 图2(a)与图2(c)显示的头部听觉系统的声参数分布表明下颌脂肪的声速与密度小于外层的肌肉和结缔组织. 下颌骨内侧脂肪与下颌骨外侧脂肪的声速在1300—1400 m/s之间, 密度在900—1000 kg/m³之间. 下颌内部脂肪与下颌外部脂肪分布于盘骨的内、外两侧, 组成低声速通道.

$图 2 中华海豚头部声接收系统不同截面的声速、密度分布　(a) 水平截面(xz)声速分布; (b) 垂直截面(yz)声速分布; (c) 水平截面(xz)密度分布; (d) 垂直截面(yz)密度分布\r\nFig. 2. Distributions of sound speed and density in different planes of reception system in Indo-Pacific humpback dolphin: (a) Sound speed distribution in horizontal plane; (b) sound speed distribution in vertical plane; (c) density distribution in horizontal plane; (d) density distribution in vertical plane.$

图 2 中华海豚头部声接收系统不同截面的声速、密度分布　(a) 水平截面(xz)声速分布; (b) 垂直截面(yz)声速分布; (c) 水平截面(xz)密度分布; (d) 垂直截面(yz)密度分布

Fig. 2. Distributions of sound speed and density in different planes of reception system in Indo-Pacific humpback dolphin: (a) Sound speed distribution in horizontal plane; (b) sound speed distribution in vertical plane; (c) density distribution in horizontal plane; (d) density distribution in vertical plane.

下载: 全尺寸图片幻灯片

图2(b)与图2(d)给出中华白海豚垂直截面的接收系统的声速和密度分布. 声接收系统中, 观察到下颌外侧脂肪介于皮肤和盘骨之间, 声速低于水, 可作为声波进入中华白海豚声接收系统的起点. 下颌内侧脂肪位于盘骨与听小骨之间.

3. 模型构建与理论方法

中华白海豚的CT扫描结果与声速、密度重建结果可为后期建立中华白海豚声接收数值模型提供基础. 在数值模拟中借助有限元方法进行求解. 中华白海豚声接收系统既存在声学脂肪, 也存在固体结构下颌骨. 声波在海豚软物质中的传播可忽略剪切波^[27], 只考虑压力波传播. 描述声波在软组织中的传播采用小振幅条件下, 流体中的声波传播方程^[28]为

$\frac{{\partial }^{2}p}{\partial {t}^{2}}={c}_{0}^{2}\left(\frac{{\partial }^{2}p}{\partial {x}^{2}}+\frac{{\partial }^{2}p}{\partial {y}^{2}}+\frac{{\partial }^{2}p}{\partial {z}^{2}}\right).$

(1)

该传播方程未考虑流体之间的剪切力与黏滞效应, 简化运算. 而固体中的剪切力大, 需要加入声传播方程, 在剪切力的作用下, 固体中的声波包含剪切波和纵波. 此时, (1)式便不再适用, 方程中的描述项应当包括描述固体性质的参量. 固体中声波中的传播方程为

$\rho \frac{{\partial }^{2}{{v}}}{\partial {t}^{2}}=(\lambda +2\mu ){\rm{grad}}\left({\rm{div}}\;{{v}}\right)-\mu {\rm{rot}}\left({\rm{rot}}\;{{v}}\right),$

(2)

式中, ${{v}}$ 是速度矢量; $\lambda$ 和 $\mu$ 是描述压缩模量和剪切模量的系数. 求解方程时, 将矢量 ${{v}}$ 分解为标量速度势的梯度 $\varPhi$ 与矢量速度势 ${{\varPsi}}$ 的旋度,

${{v}}={\rm{grad}}\;\varPhi+{\rm{rot}}\;{{\varPsi}}.$

(3)

(3)式的求解可以分为两部分, 求解标势和矢量势, 如下述两公式:

$\rho \frac{{\partial }^{2}\varPhi }{\partial {t}^{2}}=(\lambda +2\mu ){\nabla }^{2}\varPhi,$

(4)

$\rho \frac{{\partial }^{2}{{\varPsi}}}{\partial {t}^{2}}=\mu {\nabla }^{2}{{\varPsi}}.$

(5)

上述方程可用于求解空间中由流体和固体组成的系统的声学问题. 此外, 在有限空间内求解声学方程会涉及边界的定、边界连续性以及求解域等问题.

设声源处的原始激励为 ${ Q}_{\rm{m}}$ , 空间内的声波求解方程可以写为

$\frac{1}{\rho {c}_{0}^{2}}\frac{{\partial }^{2}p}{\partial {t}^{2}}+\nabla \cdot \left(-\frac{1}{\rho }\nabla p\right)={Q}_{\rm{m}}.$

(6)

根据 ${ Q}_{\rm{m}}$ 的形式, 可分别进行稳态和瞬态求解. 在稳态求解中, 可将 ${ Q}_{\rm{m}}$ 设置点源,

${Q}_{m}=\sqrt{{p}_{\rm{rms}}^{2}},$

(7)

其中 ${p}_{\rm{rms}}$ 为入射声压 ${p_0}{{\rm{e}}^{{\rm{j}}2{\text{π}}ft}}$ 的均方根值. 声源的频率及带宽设定可参考中华白海豚的回声定位声信号研究^[9]. 瞬态求解中, 构造的声源脉冲 ${Q}_{\rm{m}}$ 形式为

$\begin{split} &{Q_{\rm{m}}} = {A_0}{{\rm{e}}^{{\alpha _0}t}}\sin (2{\rm{\pi }}{f_0}t),\;\;\;\;\;\;{\rm{0}} \leqslant t \leqslant {t_0},\\ &{Q_{\rm{m}}} = {A_1}{{\rm{e}}^{\left( { - {\alpha _1}t + {\alpha _2}t} \right)}}\sin (2{\rm{\pi }}{f_0}t),\;\;\;\;\;\;{t_0} \leqslant t\leqslant {t_{{\rm{end}}}}, \end{split}$

(8)

${A}_{0}$ 和 ${A}_{1}$ 代表脉冲幅度; ${\alpha }_{0}$ , ${\alpha }_{1 }$ 和 ${\alpha }_{2}$ 为衰减参数; ${f}_{0}$ 为声源脉冲的声波峰值频率. 模型设置还包括边界设定、网格之间的边界条件与计算域往外辐射的边界条件. 边界条件包括流体与流体之间、流体与固体之间以及固体与固体之间的连续性条件. 流体之间的边界条件满足界面上声压与速度连续. 而流体与固体, 固体与固体间的连续条件为法向速度连续与法向应力连续. 计算域的边界辐射条件满足下式:

$\begin{split} &-n \cdot \left(-\frac{1}{\rho }\left(\nabla {p}_{\rm{t}}-q\right)\right)+\left({\rm{i}}k+\kappa \left(r\right)\right)\frac{p}{\rho }\\ =\;&({\rm{i}}k+\kappa (r\left)\right)\frac{{p}_{{\rm{i}}}}{\rho }+n \cdot \left(\frac{\nabla {p}_{{\rm{i}}}}{\rho }\right), \end{split}$

(9)

其中k表示波数; ${p}_{{\rm{i}}}$ 表示入射边界时候的入射声场; ${p}_{\rm{t}}$ 为总声压场; q为双极子源; n为法向向量. $\kappa \left(r\right)$ 为类型函数, 可根据不同的辐射条件进行设定. 平面波辐射条件下, $\kappa \left(r\right)$ 为0.

在数值计算中, 声速、密度参数设置参考图2重建结果. 计算域内水的声速和密度分别为1483 m/s和998 kg/m³, 骨质结构的压力波速度和剪切波声速分别为3380与2200 m/s, 密度为2035 kg/m³^[31]. 在设置完参数后, 进行网格划分, 与数值求解. 网格使用二阶三角形划分方法, 网格设置需保证每个波长内至少有10计算单位. 图3展示中华白海豚声接收系统在不同截面的模型的网格划分.

$图 3 中华白海豚不同截面声接收模型网格划分　(a) 水平截面计算域; (b) 垂直截面计算域; (c) 头部水平截面声接收系统; (d) 头部垂直截面声接收系统\r\nFig. 3. Meshing of sound reception models in different planes: (a) Computing domain in horizontal plane; (b) computing domain in vertical plane; (c) sound reception system in horizontal plane; (d) sound reception system in vertical plane.$

图 3 中华白海豚不同截面声接收模型网格划分　(a) 水平截面计算域; (b) 垂直截面计算域; (c) 头部水平截面声接收系统; (d) 头部垂直截面声接收系统

Fig. 3. Meshing of sound reception models in different planes: (a) Computing domain in horizontal plane; (b) computing domain in vertical plane; (c) sound reception system in horizontal plane; (d) sound reception system in vertical plane.

下载: 全尺寸图片幻灯片

4. 数值模拟

图4给出了声波垂直入射中华白海豚水平截面与垂直截面的接收过程. 声波从头部外0.3 m处辐射, 到达头部时, 下颌骨前侧的喙部尖端受到声波作用后会被激发, 产生振动, 将声波沿着下颌骨进行传导, 到达下颌骨内侧脂肪. 声波随后沿着下颌骨内侧脂肪传播并到达听小骨. 水平截面与垂直截面的声接收过程表明下颌骨与下颌骨内侧脂肪形成一个声接收通道.

$图 4 无指向性声源0°入射中华白海豚不同截面的声波传播　(a)水平截面; (b)垂直截面\r\nFig. 4. Propagation plots of an omnidirectional short-duration impulse source with an incident angle of 0° in different sections: (a) Horizontal section; (b) vertical section.$

图 4 无指向性声源0°入射中华白海豚不同截面的声波传播　(a)水平截面; (b)垂直截面

Fig. 4. Propagation plots of an omnidirectional short-duration impulse source with an incident angle of 0° in different sections: (a) Horizontal section; (b) vertical section.

下载: 全尺寸图片幻灯片

图5描述了声源从不同角度入射进入中华白海豚水平截面的声传播细节, 结果表明无论声波从哪个方向入射, 下颌骨与下颌骨内侧脂肪组成的声波接收通道均是适用的. 此外声波还会从由下颌骨外侧脂肪、盘骨以及下颌骨内侧脂肪组成的声接收通道进入听觉系统. 在水平截面, 声波的入射角度偏离头部正向时, 更多的声波会沿着“Jaw hearing”声接收通道传播到听小骨.

$图 5 无指向性声脉冲从不同角度入射中华白海豚声接收系统水平截面的传播细节　(a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°\r\nFig. 5. Propagation plots of four omnidirectional short-duration impulse sources in horizontal section from different incident angles: (a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°.$

图 5 无指向性声脉冲从不同角度入射中华白海豚声接收系统水平截面的传播细节　(a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°

Fig. 5. Propagation plots of four omnidirectional short-duration impulse sources in horizontal section from different incident angles: (a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°.

下载: 全尺寸图片幻灯片

图6结果表明由下颌骨与下颌骨内侧脂肪组成的声接收通道同样适用于中华白海豚声接收系统垂直截面. 此外, 声接收通道同样存在多样性, 不同方向入射的声波会通过不同的声接收通道进入听小骨. 当声波从头部下侧入射时, 声波主要沿着传统的“Jaw hearing”接收通道传播. 当声波从头部上侧入射时, 声波可从下颌骨以及下颌骨外侧脂肪为入口进入中华白海豚声接收系统, 再经过下颌骨内侧脂肪进行传播. 数值计算表明中华白海豚的声接收过程是复杂的. 图5和图6关于声接收系统水平与垂直截面的声接收通道的分析, 同样适用于两个截面相结合的情况. 在中华白海豚头部的前方或左右两侧的无指向性声波, 都会经过“Jaw hearing”接收通道或由外侧脂肪, 到下颌骨, 再到内侧脂肪的接收通道.

$图 6 无指向性声脉冲从不同角度入射中华白海豚声接收系统垂直截面的传播细节　(a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°\r\nFig. 6. Propagation plots of four omnidirectional short-duration impulse sources in vertical section from different incident angles: (a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°.$

图 6 无指向性声脉冲从不同角度入射中华白海豚声接收系统垂直截面的传播细节　(a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°

Fig. 6. Propagation plots of four omnidirectional short-duration impulse sources in vertical section from different incident angles: (a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°.

下载: 全尺寸图片幻灯片

图7描述了不同频率的单频声源从0°入射进入中华白海豚头部的水平截面和垂直截面的稳态声场. 结果表明, 声波主要沿下颌骨与下颌骨内侧脂肪组成的声波接收通道进入听觉系统, 部分声波还会经过下颌骨外侧脂肪、盘骨与下颌骨内侧脂肪进入听觉系统. 声接收通道的多样性适用于不同频段的声波.

$图 7 无指向性的单频声波从0°入射中华白海豚声接收系统不同截面的稳态声场水平截面: (a) 30 kHz, (b) 60 kHz, (c) 120 kHz; 垂直截面: (d) 30 kHz, (e) 60 kHz, (f) 120 kHz\r\nFig. 7. The sound field of omnidirectional single-frequency sound waves with an incident angle of 0° in different sections directionless single-frequency sound waves. Horizontal section: (a) 30 kHz, (b) 60 kHz, (c) 120 kHz; vertical section: (d) 30 kHz, (e) 60 kHz, (f) 120 kHz.$

图 7 无指向性的单频声波从0°入射中华白海豚声接收系统不同截面的稳态声场水平截面: (a) 30 kHz, (b) 60 kHz, (c) 120 kHz; 垂直截面: (d) 30 kHz, (e) 60 kHz, (f) 120 kHz

Fig. 7. The sound field of omnidirectional single-frequency sound waves with an incident angle of 0° in different sections directionless single-frequency sound waves. Horizontal section: (a) 30 kHz, (b) 60 kHz, (c) 120 kHz; vertical section: (d) 30 kHz, (e) 60 kHz, (f) 120 kHz.

下载: 全尺寸图片幻灯片

5. 讨论和结论

中华白海豚的声接收依赖不同声速、密度的组织结构组成的通道引导声波. 中华白海豚的下颌骨被激发出的位移振动, 并未形成规律的表面波沿着下颌骨传播. 研究表明东亚江豚的声接收过程中, 下颌骨被发出振动后, 会在表面形成一列有规律的沿着固体表面传播的固体波, 并后向传播到下颌骨内部脂肪中^[15]. 东亚江豚和中华白海豚声信号传播的差异性首先可能是由于声信号差异引起的. 在东亚江豚模型中, 声源脉冲包含多个周期, 而中华白海豚的声源脉冲周期数较少. 声源信号的差异可能造成声波在下颌骨以及下颌骨内部脂肪的传播形式有所不同. 此外, 不同齿鲸之间的声接收系统结构组成的差异也可能对声波传播造成影响. 中华白海豚的尺寸大于东亚江豚, 且喙部凸显, 下颌骨长度大于东亚江豚. 结构差异造成声传输路径有所不同, 对声传播产生不同影响.

中华白海豚的声接收过程呈现复杂性, 与频率相关. 水平截面与垂直截面的声接收过程均表明, 声波频率会影响下颌骨的振动模式以及声传播至听小骨的过程. 声波频率较高时(如图7(c)与图7(f)所示), 其波长相对较短, 声传播受到的散射与调控过程更显著, 下颌骨的振动位移更大. 声频率较低时(如图7(a)与图7(d)所示), 散射作用会减弱. 虽然声传播过程有所差异, 中华白海豚的声接收通道均适用于不同频率的声波.

本文利用CT扫描、声速重建、密度重建以及声场数值计算研究中华白海豚声接收系统的结构组成与声接收物理机理. 中华白海豚的声接收通道位于头部下颌部分, 相对于水来说, 具有低声速、低密度分布规律. 当然, 在数值模拟部分, 本文使用的声接收系统模型是经过简化的, 未使用软组织的力学特性、衰减系数, 黏滞系数等参数. 这与实际的中华白海豚软组织有所不同, 不能完全还原中华白海豚的声接收系统. 然而, 从图4、图5和图6可以看出, 该简化的模型对于声接收系统的分析是有效果的, 揭示了中华白海豚声接收通道的多样性. 中华白海豚依靠“Jaw hearing”声接收通道, 以及由下颌骨和下颌骨内侧脂肪形成的接收通道协同作用将声波传导至听小骨. 本文的研究能为了解中华白海豚的回声定位工作机理提供一定的参考.

感谢自然资源部第三海洋研究所王先艳副研究员提供的讨论建议, 感谢厦门大学海洋与地球学院徐晓辉老师与厦门大学附属中山医院叶峰医生在CT扫描过程中的帮助.

参考文献

[1]	Au W W L 1993 The Sonar of Dolphins (New York: Springer-Verlag) pp1−21
[2]	Jefferson T A, Hung S K 2004 Aquat. Mamm. 30 149 Google Scholar
[3]	Van Parijs S M, Corkeron P J 2001 J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 81 533 Google Scholar
[4]	王先艳, 妙星, 吴福星, 闫晨曦, 刘文华, 祝茜 2012 台湾海峡 31 225 Google Scholar Wang X Y, Miao X, Wu F X, Yan C X, Liu W H, Zhu Q 2012 J. Oceanogr. Taiwan Strait 31 225 Google Scholar
[5]	刘文华, 黄宗国 2000 海洋学报 22 95 Google Scholar Liu W H, Huang Z G 2000 Acta Oceanolog. Sin. 22 95 Google Scholar
[6]	Chen B Y, Zheng D M, Ju J F, Xu X R, Zhou K Y, Yang G 2011 Zool. Stud. 50 751
[7]	Li S H 2020 Science 367 1313 Google Scholar
[8]	Fang L, Wu Y P, Wang K X, Pine M K, Wang D, Li S 2017 J. Acoust. Soc. Am. 142 771 Google Scholar
[9]	Fang L, Li S H, Wang K X, Wang Z T, Shi W J, Wang D 2015 J. Acoust. Soc. Am. 138 1346 Google Scholar
[10]	Wang Z T, Fang L, Shi W J, Wang K X, Wang D 2013 J. Acoust. Soc. Am. 133 2479 Google Scholar
[11]	Song Z C, Zhang Y, Wang X Y, Wei C 2017 J. Acoust. Soc. Am. 142 EL381 Google Scholar
[12]	Zhang Y, Song Z C, Wang X Y, Cao W W, Au W W L 2017 Phys. Rev. Appl. 8 064002 Google Scholar
[13]	Song Z C, Zhang Yu, Berggren P, Wei C 2017 J. Acoust. Soc. Am. 141 681 Google Scholar
[14]	Song Z C, Zhang Yu, Wang X Y 2018 Europhys. Lett. 124 64004 Google Scholar
[15]	Song Z C, Zhang Y, Mooney T A, Wang X Y, Smith A B, Xu X H 2019 Bioinspiration Boimimetics 14 016004 Google Scholar
[16]	Purves P E, Pilleri G E 1983 Echolocation in Whales and Dolphins (London: Academic Press) pp1−631
[17]	Purves P E 1996 Anatomy and Physiology of the Outer and Middle Ear in Cetaceans In Whales, Dolphins, and Porpoises (Berkeley: University of California Press) pp321−380
[18]	Norris K S 1968 The Evolution of Acoustic Mechanisms in Odontocete Cetaceans in Evolution and Environment (New Haven: Yale University Press) pp297−324
[19]	Bullock T H, Grinnell A D, Ikezono E, Kameda K, Katsuki J, Nomota M, Sato O, Suga N, Yanagisawa K 1968 Z. Vergleichende Physiol. 59 117
[20]	McCormick J G, Wever E G, Palin J 1970 J. Acoust. Soc. Am. 48 1418 Google Scholar
[21]	Brill R L, Sevenich M L, Sullivan T J, Sustman J D, Witt R E 1988 Mar. Mammal Sci. 4 223 Google Scholar
[22]	Varanasi U S, Malins D C 1970 Biochemistry 9 4576 Google Scholar
[23]	Cranford T W, McKenna M F, Soldevilla M S, Wiggins S M, Goldbogen J A, Shadwick R E, Krysl P, Leger J A S, Hildebrand J A 2008 Anat. Rec. 291 353 Google Scholar
[24]	Cranford T W, Krysl P, Hildebrand J A 2008 Bioinspir. Boimim. 3 016001 Google Scholar
[25]	Aroyan J L 2001 J. Acoust. Soc. Am. 110 3305 Google Scholar
[26]	Ketten D R 2000 Cetacean Ears In Hearing by Whales and Dolphins (New York: Springer) pp43−108
[27]	王丁, 王克雄, 刘仁俊, 陈佩薰, 谌刚, 王治藩, 卢文祥, 杨叔子 1989 湘潭大学自然科学学报 2 116 Wang D, Wang K X, Liu R J, Chen P X, Shen G, Wang Z F, Lu W X, Yang S Z 1989 Nat. Sci. J. Xiangtan Univ. 2 116
[28]	肖友芙, 王丁, 王克雄 1993 海洋学报 15 125 Xiao Y F, Wang D, Wang K X 1993 Acta Oceanolog. Sin. 15 125
[29]	王丁, 王克雄, 刘仁俊, 谌刚, 卢文祥 1988 华中理工大学学报 3 55 Wang D, Wang K X, Liu R J, Shen G, Lu W X 1988 J. Huazhong Univ. Sci. Tech. 3 55
[30]	Li S H, Wang D, Wang K X, Taylor E A, Cros E, Shi W J, Wang Z T, Fang L, Chen Y F, Kong F 2012 J. Exp. Biol. 215 3055 Google Scholar
[31]	Wei C, Zhang Y, Au W W L 2014 J. Acoust. Soc. Am. 136 423 Google Scholar

施引文献

期刊类型引用(0)

其他类型引用(1)

图 1 (a) 中华白海豚头部三维重建; (b) 中华白海豚声接收系统水平截面; (c) 中华白海豚声接收系统垂直系统

Fig. 1. (a) Reconstruction of Indo-Pacific humpback dolphin head in three dimensions; (b) sound reception system in horizontal plane; (c) sound reception system in vertical plane.

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 2 中华海豚头部声接收系统不同截面的声速、密度分布　(a) 水平截面(xz)声速分布; (b) 垂直截面(yz)声速分布; (c) 水平截面(xz)密度分布; (d) 垂直截面(yz)密度分布

Fig. 2. Distributions of sound speed and density in different planes of reception system in Indo-Pacific humpback dolphin: (a) Sound speed distribution in horizontal plane; (b) sound speed distribution in vertical plane; (c) density distribution in horizontal plane; (d) density distribution in vertical plane.

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 3 中华白海豚不同截面声接收模型网格划分　(a) 水平截面计算域; (b) 垂直截面计算域; (c) 头部水平截面声接收系统; (d) 头部垂直截面声接收系统

Fig. 3. Meshing of sound reception models in different planes: (a) Computing domain in horizontal plane; (b) computing domain in vertical plane; (c) sound reception system in horizontal plane; (d) sound reception system in vertical plane.

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 4 无指向性声源0°入射中华白海豚不同截面的声波传播　(a)水平截面; (b)垂直截面

Fig. 4. Propagation plots of an omnidirectional short-duration impulse source with an incident angle of 0° in different sections: (a) Horizontal section; (b) vertical section.

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 5 无指向性声脉冲从不同角度入射中华白海豚声接收系统水平截面的传播细节　(a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°

Fig. 5. Propagation plots of four omnidirectional short-duration impulse sources in horizontal section from different incident angles: (a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°.

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 6 无指向性声脉冲从不同角度入射中华白海豚声接收系统垂直截面的传播细节　(a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°

Fig. 6. Propagation plots of four omnidirectional short-duration impulse sources in vertical section from different incident angles: (a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°.

下载: 全尺寸图片幻灯片

图 7 无指向性的单频声波从0°入射中华白海豚声接收系统不同截面的稳态声场水平截面: (a) 30 kHz, (b) 60 kHz, (c) 120 kHz; 垂直截面: (d) 30 kHz, (e) 60 kHz, (f) 120 kHz

Fig. 7. The sound field of omnidirectional single-frequency sound waves with an incident angle of 0° in different sections directionless single-frequency sound waves. Horizontal section: (a) 30 kHz, (b) 60 kHz, (c) 120 kHz; vertical section: (d) 30 kHz, (e) 60 kHz, (f) 120 kHz.

下载: 全尺寸图片幻灯片

[1]	Au W W L 1993 The Sonar of Dolphins (New York: Springer-Verlag) pp1−21
[2]	Jefferson T A, Hung S K 2004 Aquat. Mamm. 30 149 Google Scholar
[3]	Van Parijs S M, Corkeron P J 2001 J. Mar. Biol. Assoc. U. K. 81 533 Google Scholar
[4]	王先艳, 妙星, 吴福星, 闫晨曦, 刘文华, 祝茜 2012 台湾海峡 31 225 Google Scholar Wang X Y, Miao X, Wu F X, Yan C X, Liu W H, Zhu Q 2012 J. Oceanogr. Taiwan Strait 31 225 Google Scholar
[5]	刘文华, 黄宗国 2000 海洋学报 22 95 Google Scholar Liu W H, Huang Z G 2000 Acta Oceanolog. Sin. 22 95 Google Scholar
[6]	Chen B Y, Zheng D M, Ju J F, Xu X R, Zhou K Y, Yang G 2011 Zool. Stud. 50 751
[7]	Li S H 2020 Science 367 1313 Google Scholar
[8]	Fang L, Wu Y P, Wang K X, Pine M K, Wang D, Li S 2017 J. Acoust. Soc. Am. 142 771 Google Scholar
[9]	Fang L, Li S H, Wang K X, Wang Z T, Shi W J, Wang D 2015 J. Acoust. Soc. Am. 138 1346 Google Scholar
[10]	Wang Z T, Fang L, Shi W J, Wang K X, Wang D 2013 J. Acoust. Soc. Am. 133 2479 Google Scholar
[11]	Song Z C, Zhang Y, Wang X Y, Wei C 2017 J. Acoust. Soc. Am. 142 EL381 Google Scholar
[12]	Zhang Y, Song Z C, Wang X Y, Cao W W, Au W W L 2017 Phys. Rev. Appl. 8 064002 Google Scholar
[13]	Song Z C, Zhang Yu, Berggren P, Wei C 2017 J. Acoust. Soc. Am. 141 681 Google Scholar
[14]	Song Z C, Zhang Yu, Wang X Y 2018 Europhys. Lett. 124 64004 Google Scholar
[15]	Song Z C, Zhang Y, Mooney T A, Wang X Y, Smith A B, Xu X H 2019 Bioinspiration Boimimetics 14 016004 Google Scholar
[16]	Purves P E, Pilleri G E 1983 Echolocation in Whales and Dolphins (London: Academic Press) pp1−631
[17]	Purves P E 1996 Anatomy and Physiology of the Outer and Middle Ear in Cetaceans In Whales, Dolphins, and Porpoises (Berkeley: University of California Press) pp321−380
[18]	Norris K S 1968 The Evolution of Acoustic Mechanisms in Odontocete Cetaceans in Evolution and Environment (New Haven: Yale University Press) pp297−324
[19]	Bullock T H, Grinnell A D, Ikezono E, Kameda K, Katsuki J, Nomota M, Sato O, Suga N, Yanagisawa K 1968 Z. Vergleichende Physiol. 59 117
[20]	McCormick J G, Wever E G, Palin J 1970 J. Acoust. Soc. Am. 48 1418 Google Scholar
[21]	Brill R L, Sevenich M L, Sullivan T J, Sustman J D, Witt R E 1988 Mar. Mammal Sci. 4 223 Google Scholar
[22]	Varanasi U S, Malins D C 1970 Biochemistry 9 4576 Google Scholar
[23]	Cranford T W, McKenna M F, Soldevilla M S, Wiggins S M, Goldbogen J A, Shadwick R E, Krysl P, Leger J A S, Hildebrand J A 2008 Anat. Rec. 291 353 Google Scholar
[24]	Cranford T W, Krysl P, Hildebrand J A 2008 Bioinspir. Boimim. 3 016001 Google Scholar
[25]	Aroyan J L 2001 J. Acoust. Soc. Am. 110 3305 Google Scholar
[26]	Ketten D R 2000 Cetacean Ears In Hearing by Whales and Dolphins (New York: Springer) pp43−108
[27]	王丁, 王克雄, 刘仁俊, 陈佩薰, 谌刚, 王治藩, 卢文祥, 杨叔子 1989 湘潭大学自然科学学报 2 116 Wang D, Wang K X, Liu R J, Chen P X, Shen G, Wang Z F, Lu W X, Yang S Z 1989 Nat. Sci. J. Xiangtan Univ. 2 116
[28]	肖友芙, 王丁, 王克雄 1993 海洋学报 15 125 Xiao Y F, Wang D, Wang K X 1993 Acta Oceanolog. Sin. 15 125
[29]	王丁, 王克雄, 刘仁俊, 谌刚, 卢文祥 1988 华中理工大学学报 3 55 Wang D, Wang K X, Liu R J, Shen G, Lu W X 1988 J. Huazhong Univ. Sci. Tech. 3 55
[30]	Li S H, Wang D, Wang K X, Taylor E A, Cros E, Shi W J, Wang Z T, Fang L, Chen Y F, Kong F 2012 J. Exp. Biol. 215 3055 Google Scholar
[31]	Wei C, Zhang Y, Au W W L 2014 J. Acoust. Soc. Am. 136 423 Google Scholar

[1]	白宇, 张振方, 杨海滨, 蔡力, 郁殿龙. 基于非对称吸声器的发动机声学超表面声衬. 物理学报, 2023, 72(5): 054301. doi: 10.7498/aps.72.20222011
[2]	胥守振, 谢实梦, 吴丹, 迟子惠, 黄林. 基于声学扫描振镜的超声/光声双模态成像技术. 物理学报, 2022, 71(5): 050701. doi: 10.7498/aps.71.20211394
[3]	胥强荣, 沈承, 韩峰, 卢天健. 一种准零刚度声学超材料板的低频宽频带隔声行为. 物理学报, 2021, 70(24): 244302. doi: 10.7498/aps.70.20211203
[4]	胥守振, 黄林, 谢实梦, 迟子惠, 吴丹. 基于声学扫描振镜的超声/光声双模态成像技术. 物理学报, 2021, (): . doi: 10.7498/aps.70.20211394
[5]	贺子厚, 赵静波, 姚宏, 蒋娟娜, 陈鑫. 基于压电材料的薄膜声学超材料隔声性能研究. 物理学报, 2019, 68(13): 134302. doi: 10.7498/aps.68.20190245
[6]	贺子厚, 赵静波, 姚宏, 陈鑫. 薄膜底面Helmholtz腔声学超材料的隔声性能. 物理学报, 2019, 68(21): 214302. doi: 10.7498/aps.68.20191131
[7]	卿前军, 周欣, 谢芳, 陈丽群, 王新军, 谭仕华, 彭小芳. 多通道石墨纳米带中弹性声学声子输运和热导特性. 物理学报, 2016, 65(8): 086301. doi: 10.7498/aps.65.086301
[8]	金国梁, 尹剑飞, 温激鸿, 温熙森. 基于等效参数反演的敷设声学覆盖层的水下圆柱壳体声散射研究. 物理学报, 2016, 65(1): 014305. doi: 10.7498/aps.65.014305
[9]	曹松华, 吴九汇, 王煜, 侯明明, 李竞. 声学脉冲序列及全透声机理研究. 物理学报, 2016, 65(6): 064302. doi: 10.7498/aps.65.064302
[10]	张郑兵, 马小柏, 金钻明, 马国宏, 杨金波. Fe/Si薄膜中相干声学声子的光激发研究. 物理学报, 2012, 61(9): 097401. doi: 10.7498/aps.61.097401
[11]	沈惠杰, 温激鸿, 郁殿龙, 蔡力, 温熙森. 基于主动声学超材料的圆柱声隐身斗篷设计研究. 物理学报, 2012, 61(13): 134303. doi: 10.7498/aps.61.134303
[12]	彭小芳, 王新军, 龚志强, 陈丽群. 量子点调制的一维量子波导中声学声子输运和热导. 物理学报, 2011, 60(12): 126802. doi: 10.7498/aps.60.126802
[13]	董华锋, 吴福根, 牟中飞, 钟会林. 二维复式声子晶体中基元配置对声学能带结构的影响. 物理学报, 2010, 59(2): 754-758. doi: 10.7498/aps.59.754
[14]	卢义刚, 彭健新. 运用液体声学理论研究超临界二氧化碳的声特性. 物理学报, 2008, 57(2): 1030-1036. doi: 10.7498/aps.57.1030
[15]	姚凌江, 王玲玲. 含半圆弧形腔的量子波导中声学声子输运和热导特性. 物理学报, 2008, 57(5): 3100-3106. doi: 10.7498/aps.57.3100
[16]	贺梦冬, 龚志强. 多层异质结构中的声学声子输运. 物理学报, 2007, 56(3): 1415-1421. doi: 10.7498/aps.56.1415
[17]	刘晓晗, 黄大鸣, 王兴军, 张春红, 朱海军, 蒋最敏, 王迅. 近周期超晶格中的声学声子及其光散射特性. 物理学报, 1997, 46(9): 1863-1872. doi: 10.7498/aps.46.1863
[18]	徐骏, 陈坤基, 韩和相, 李国华, 汪兆平. 非晶态半导体超晶格中的纵声学声子折叠效应. 物理学报, 1992, 41(12): 1938-1942. doi: 10.7498/aps.41.1938
[19]	雷啸霖, 丁秦生. 非线性电子输运中声学和光学声子的联合散射效应. 物理学报, 1985, 34(8): 983-991. doi: 10.7498/aps.34.983
[20]	冯若, 龚秀芬, 朱正亚, 石涛. 生物媒质中非线性声学参量B/A的研究. 物理学报, 1984, 33(9): 1282-1286. doi: 10.7498/aps.33.1282

期刊类型引用(0)
其他类型引用(1)

计量

文章访问数: 8577
PDF下载量: 116
被引次数: 1

姓名
邮箱
手机号码
标题
留言内容
验证码

搜索

留言板

中华白海豚声接收通道